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猪体型性状的遗传及选择

时间：2009-12-10 13:41:25来源：作者：山峰

王立贤  博士
（中国农业科学院畜牧研究所，100094）

一、         前言

种猪必须体形结实、结构适当才能维持其正常的生殖功能。由于肢蹄或其它体型性状被迫淘汰，会降低育种群的遗传进展，对于商品群则会增加更新成本、增加母猪非生产天数。近几十年集约化饲养模式的发展和对生产性能的强度选择，使肢蹄问题更为严重，给生产造成重大损失。

对于体型的独立淘汰已实行多年，这主要是根据表型的客观评定和对将来生产能力的预测进行的，但许多育种者发现进展非常小，甚至情况变的更糟。其中的一个原因是与指数性状负的相关，特别是与生长速度；另外，随着猪生长速度越来越快、瘦肉率越来越高，骨和腱的生长不同步，肢蹄问题越来越严重。在许多情况下，过分强调表型评估，降低了选择指数的选择强度。在有些群体，指数最高的公、母猪的80~90%由于体型问题而被淘汰，使许多群体的遗传进展降低一半以上，给总体遗传改良、育种者和生产者造成巨大损失。这也表明，过去对体型进行表型选择所取得的进展不能抵消生长速度提高带来的负效应。

通常，一个性状的改良基础是其经济重要性或其与经济重要性状的相关。与指数选择性状相比，体型性状的经济重要性为中等，但其对指数性状的经济获利性却有显著影响。因此，如果对体型性状的选择和改良不给予适当重视，对体型进行独立淘汰，就会损害其它经济更为重要性状的改良努力。在体型性状上未能取得进展的另一个原因是缺乏合适的记录和遗传评估系统。如果对体型给予适当重视，在选择时考虑与生长速度的负相关，就可能在体型和生长速度上都取得比较大的进展，在欧洲许多国家，对体型性状的系统选育已进行了多年。

本文将对体型性状的研究做一综述，并对其选择进行讨论。



二、         体型的重要性

1、  下表是对丹麦500个生产者的调查结果（%）


非常重要
重要
不太重要
不重要

体长
9
38
49
4

体宽
6
40
50
4

四肢
90
10
0
0

从上表可以看出，对生产者来说，四肢的重要性远高于其他两个体型指标。



2、  在瑞典的一个研究中，商品猪场3990头母猪不同淘汰原因的研究中，30%是由于生产性能，23%是繁殖问题，11%是由于肢蹄软弱。
3、  在908头母猪更为详细的研究中，各种原因淘汰的比例如下：

淘汰原因
数量
%

前肢
14
2

后肢
131
14

脚趾
17
2

乳房
65
7

小计
227
25

生产性能（产仔数）
198
22

繁殖问题
278
31

疾病
50
6

其它
155
17

合计
908
100



结果表明25%的母猪由于体型原因被淘汰，仅次于繁殖问题。在体型性状中，后肢和乳房是最主要的淘汰原因



三、         体型性状的遗传及与生产性能的相关

在遗传改良系统方案中，性状的选择应根据以下几个标准：

遗传力

与其它经济重要性状的相关

性状的经济加权值

度量的准确性



遗传力

性状
范围
平均

前肢
0.04~0.32
0.18

从前视的前肢
0.06~0.47
0.27

前肢骨
0.06~0.47
0.27

前肢系部
0.31~0.48
0.40

前脚趾
0.04~0.21
0.13





后肢
0.04~0.21
0.13

从后视的后肢
0.06~0.47
0.27

后肢附关节
0.01~0.23
0.12

后肢系部
0.07~0.30
0.19

后脚趾
0.09~0.13
0.16





背
0.15~0.22
0.19





行动
0.08~0.13
0.11



这些估计值由于生产系统、度量分类的不同，无法比较在肢蹄性状中，系部的遗传力较高。

乳头数：一般认为，乳头数具有中等遗传力，0.3左右。



与生产性状的遗传相关

在荷兰，这种研究进行了很长时间，Van Steenbergen (1990)博士论文的结果应该是比较准确的，因为观察数量大。

性状
遗传力
遗传相关

ADG
背膘厚
饲料效率

前肢

   前视
6
6
10
21

   侧视
6
11
8
23

   系部
31
44
14
-15

后肢

   后视
22
-29
4
71

   侧视
23
8
-16
-8

   系部
30
-13
6
3







脚趾（比例）
9
3
-25
-21

运动
13
-35
26
23



这些结果表明选择生产性能会显著影响体型性状，但是，相关的大小和方向应根据度量的刻度来看待。比较小的遗传相关可能表示强的非线性关系，对于大多数这类性状，由于高分、低分都不是所希望的，更有可能存在非线性关系。正相关也不一定意味着生产性状的改进使体型性状也同时改进。如，前肢系部与ADG的相关为0.44，意味着前肢系部弯曲从深的角度（0分）到低角度变化（9分）与生长速度提高有关，然而，正常角度（4.5分）是我们希望的。因此，如果群体均数低于4.5，生长速度提高也会使体型得到改良；如果群体均数高于4.5，体型性状的改良则会降低生长速度。

从上表也可以看出，与前肢一些性状是正相关，而与后肢性状则为负相关。

相关的正负和群体均数共同决定了选择生产性状导致体型性状的变好或变差。这使得从这些相关结果中得出结论更为困难。

然而，有证据表明，体型和生长速度之间存在负的表型相关。



与使用年限的相关

根据许多研究，体长、体宽、附关节、系部和运动姿态是与使用年限相关的重要体型性状。



经济加权值

在报道的文献中，很少有体型性状的直接经济权重，多数情况是根据体型性状与使用年限的关系的估计值。因此，与使用年限密切相关的性状的经济加权值最高。

度量的准确性

1、         在与生长和使用年限相关的重要体型性状中，在进行背膘厚测定时，前肢和后肢性状的测定记录比较简单明了。

2、         记录每头猪前肢和后肢约需30秒。

3、         然而，准确测定运动比较困难，需要猪在平地上安静走一定时间，测定比较费时、记录比较困难。

4、         可以用前肢和后肢评分来代替运动，这样，记录更简单、准确。

5、         据Grindflek and Sehested (1996) 观察，运动差的母猪第四胎留在群体的比例比群体平均低21%。

6、         在许多研究中，运动只简单分为好、坏两类，不能进行适当的评估和利用遗传变异，所以估计的遗传力偏低。

四、         其它国家采取的记录系统

1、  度量的性状

一些国家已提出和使用了不同的记录体系。这些系统记录的性状、性状的分类数各不相同，下面是一些国家的系统情况：

性状
度量
国家
实施年度
资料来源

前肢、后肢、步态、背、后驱、腹线等21个性状
9分制
瑞典
1982
Van Steenbergen（1989）

前肢、后肢、肩部、背、后驱、体高、腹线等14个性状
3分制
荷兰
1982
Koning（1996）

前肢、后肢、运动状态
9分制
瑞典
1993
Lundehein(1996)

前肢、后肢、运动状态、姿态、背、腹线
3大类
挪威
1993
Grindflek and Sehested(1996)

前肢、后肢、背、总体评价
总体评价5分制、其他性状3分制
丹麦
1995
Andersen and Hansen (1996)

在美国，前肢和后肢实行5分制，二者相加，采用10分的度量方法

l         1~3分：有严重的结构问题，无法作为种用

l         4~7分：有轻微的结构或运动问题

l         8~10分：无明显的结构或运动问题

   对于腹线也采用10分制

l         1~3分，不可接受：每侧少于6个有效乳头，或一个以上的反转乳头，或距离不对称。

l         4~7分，好：每侧有6个或6个以上的有效乳头，形状和距离适当。

l         8~10分，非常好：每侧有6个或6个以上的有效乳头，排列整齐，发育良好。



这些系统记录的性状数都很多，有的甚至达到21个。但最为共同的性状是前肢、后肢和腹线，有些系统使用运动步态。

随着性状数的增加，记录方法变的更为复杂而且费时，每个性状的遗传进展也降低。



五、讨论

（一）、性状记录

1、  最为重要的体型性状是前、后肢，运动姿态和腹线。

2、  这些性状中，运动姿态是影响使用年限最重要的因素。

3、  然而，运动姿态记录困难，遗传力低（8~13%），遗传改良余地小。

4、  运动姿态主要受前肢、后肢状况的影响。

5、  在欧洲、美国、加拿大的体型记录系统中都用到前肢、后肢评分，对于育种者、技术人员比运动姿态更容易接受。

6、  肢蹄的状况可以用前视（后视）、侧视、系部和脚爪来进行。

7、  这些性状中，前视（后视）、侧视、系部比脚爪对运动影响更大。

8、  脚爪的遗传力低（4~21%），也没有发现对运动和使用年限有显著影响。

9、  脚爪可以从评定性状中剔除，以减少体型性状的数量。

10、              通常认为母猪必须具有功能乳头去哺育仔猪，在生产中乳头间距离、发育形状、位置等的遗传力并没有研究清楚。但是，这些性状，特别是有效乳头数对生产有直接影响，应该作为体型记录系统的一部分。

（二）、分类数

记录的刻度非常重要，实行3分制具有记录简单、分类清楚的优点，例如肢蹄可以分为弯曲、正常、镰刀状，肢蹄系部可分为高、低、正常。但是，这种划分不能区分更多的差别，如前肢的轻微弯曲与严重弯曲，更为重要的是无法鉴别遗传上的变异。因此，分为三类不太适合遗传评估。但另一方面，分类太细，又很难对一个个体在相临两类中作出选择，而最后也只使用了少数几个类别。

分成9类，其分布就基本为正态分布，但在现场情况下，即使是9类，正确使用或将个体能准确分在相临两类，也比较困难。

采用5分制对于生产实践或遗传评估更为适合。



（三）、评分系统建议

1、  前肢

       前视（1.0~5.0）

侧视（1.0~5.0）

系部（1.0~5.0）

2、  后肢

       后视（1.0~5.0）

侧视（1.0~5.0）

系部（1.0~5.0）

3、  有效乳头数



（四）、在分类间记录分数

在两个分类中间，可以用分数进行记录，没必要向1个整数靠拢，例如3.2或3.7比3或4更能准确反映个体的差别。

利用小数记录更能反映个体的细小差别，能鉴别出群体发生的变异，也更有利于选择。



（五）、记录时间

1、  公猪、母猪的这些性状应该在测定背膘厚时记录

2、  有效乳头数应在断奶或测膘时记录



（六）、遗传评估和选择

育种值的估计可以有以下几种方式。

1、  分别计算7个性状的育种值，根据与使用年限的关系组成一个指数

2、  将性状的表型评分组成一个新的表型值，计算四肢的一个育种值，腹线的一个育种值。

方式1

1、  估计太多体型性状的育种值，可能会使某一个或二个性状的选择加强，这样会降低总体遗传进展，特别可能会降低生产性状的选择强度。一个办法是不发布单个性状的育种值，而根据个体EBV形成一个指数。这个指数考虑各个性状与使用年限的遗传相关，这个指数可以与其它生产性状指数合并，

2、  这种方式可以监测各个性状的遗传进展，可以根据进展情况调整经济权重。

3、  另一个优点是可以根据单个群体的情况实施特殊选择。

方式2

1、  所有体型评分形成一个指数可以避免对某一个性状给予过高的权重。

2、  但预测单个性状的进展比较困难，而且可能比较复杂，育种者和遗传家难以达成一致。

建议

1、  估计单个性状的育种值，形成一个指数（方式1）看起来更合理。

2、  也可以采用其它系统，如NSIF和北欧的一些系统

3、  每种方式都有其优缺点，评价的重点是体型性状的遗传进展、对其它性状的影响、估计的准确性和进一步改良的灵活性.